Was passiert wirklich mit dem Stoffwechsel, wenn wir auf Diät sind?

Liebe BLOG-Leserinnen und –Leser, Liebe PEAK-Kundinnen und Kunden,

einer der beliebtesten Ausdrücke aller Diätenden, ganz besonders aller weiblichen Diätenden, ist der sog. „eingeschlafene Stoffwechsel“. Gemeint sind damit bestimmte Veränderungen, die der Körper vornimmt, wenn wir uns in eine kalorienreduzierte Diät begeben, um abzunehmen. Die Rede ist von einer Absenkung des Grundumsatzes, einer verminderten Aktivität stoffwechselspezifischer Hormone, einer verminderten Wärmebildung (Thermogenese) zur Energieverschwendung und vielem mehr. Der heutige Artikel befasst sich mit genau diesem Thema, dieses Mal aber nicht in Form von unbelegten Thesen oder Erfahrungsberichten, sondern mit einer fundierten Sammlung und Interpretation von Studien, die letztlich praktische Umsetzungshinweise explizit für Sportlerinnen und Sportler zulassen.

Viel Spaß

Niedriger Körperfettgehalt ist nicht nur im Bodybuilding üblich

Eine Vielzahl unterschiedlichster Sportlerinnen und Sportler ist darin bestrebt, den Körperfettgehalt niedrig zu halten und dabei gleichzeitig möglichst viel Magermasse aufzubauen bzw. zu erhalten. Bodybuilding ist dabei die Sportart, die es in Sachen Körperfettreduzierung auf die Spitze treibt. Aus Dokumentationen ist bekannt, dass hier der Körperfettgehalt im Rahmen einer Wettkampfvorbereitung auf unter fünf Prozent reduziert wird. Dass nicht nur im Bodybuilding hinsichtlich des Körperfettgehalts ans Limit gegangen wird, zeigen Untersuchungen wie die von Yoon und Franchini et al an Judo-Kämpfern und Profi Turnerinnen sowie Läuferinnen. Auch hier wird Körperfett extrem auf bis zu fünf Prozent und darunter reduziert.

Fazit

Sportlerinnen und Sportler der unterschiedlichsten Disziplinen arbeiten mit sehr niedrigen Werten beim Körperfettgehalt und müssen sich darum mit den spezifischen Veränderungen auseinandersetzen.

Kalorienumsatz

Der Gesamtenergieumsatz (TDEE) setzt sich aus mehreren Komponenten zusammen, wobei der Ruheenergieumsatz (Grundumsatz) diesbezüglich den gewichtigsten Posten darstellt. Der sog NREE (Non Rest Energy Expenditure) kann weiter unterteilt werden in den NEAT, also den Umsatz, der sich aus alltäglichen Bewegungen zusammensetzt, den EAT, also den Umsatz aus verstärkt körperlicher Aktivität und letztlich den TEF, also den thermischen Effekt der Nahrung.

* nachgestellt aus: „Metabolic adaptation to weight loss: implications for the athlete“ (62)

Fazit

Einen Großteil unseres täglichen Gesamtkalorienumsatzes verbrauchen wir in Ruhe, neben aktivem Energieumsatz stellt auch der sog. thermische Effekt von Makronährstoffen eine nicht zu vernachlässigende Größe dar.

Adaptive Thermogenese gilt als bewiesen

Mit einer Gewichtsreduzierung geht über den Verlust von aktivem Gewebe Studien von Ravussin et al (27) und Leibl et al (28) zur Folge ein Minderung des Grundumsatzes einher. Dass auch zwischen der Verringerung von Fettmasse (nicht aber fettfreier Körpermasse) und einer Reduzierung des Grundumsatzes über eine reduzierte Thermogenese ein direkter Zusammenhang besteht, zeigt ein 1988 im American Journal of Clinical Nutrition veröffentlichter Auszug aus dem weltbekannten Minnesota-Experiment (5). Bereits 2001 konnte man im British Journal of Nutrition (9) nachlesen, dass es so etwas wie eine adaptive Thermogenese gibt. Getestet wurde dies hier an  übergewichtigen Frauen und Männern im Rahmen eines Programms zur Gewichtsreduktion mit einem Kaloriendefizit von 700kcal. Während sich zu Beginn der REE (Ruheenergieumsatz) nur bei den Frauen veränderte, waren bereits nach zwei Wochen und nochmals nach 8 Wochen signifikante Veränderungen messbar. Im Endergebnis fielen die Werte nach acht Wochen Diät im Bereich von 230 Kalorien pro Tag bei Männern und  147 Kalorien pro Tag bei Frauen, blieben damit jedoch unter den eigentlich prognostizierten Werten. Die Forscher sehen die adaptive Thermogenese damit dennoch als bewiesen an. Rosenbaum et al (10) sprechen diesbezüglich sogar von einem anhaltenden Effekt und begründen diesen als Maßnahme des Körpers zur Rückerlangung des Ausgangsgewichts, wobei anscheinend Unterschiede in der Ausführung der Maßnahme bestehen, also ob sie über längere Zeit oder akut durchgeführt wurde (11).

Für Sportlerinnen und Sportler lässt sich über Veränderungen der Thermogenese erklären, wie es trotz niedriger Kalorienzufuhr zu Plateaus bei der Körperfettreduzierung kommen kann. Ebenso lässt sich hierüber erklären, warum es nach der Diät so einfach ist, abgenommene Pfunde wieder sein Eigen zu nennen. Hinweise deuten darauf hin, dass die adaptive Thermogenese auch den EAT, also den Kalorienumsatz unter körperlicher Betätigung betrifft. (29,30).

Auch der Bereich des TEF, also des thermischen Effekts der von Nahrung selbst ausgeht, unterliegt im Rahmen einer Gewichtsreduzierung Schwankungen. Abhängig von der Zusammensetzung der Makronährstoffe schreibt man dem TEF etwa 10% des Gesamtenergieverbrauchs zu (33,34).

Während man Miles et al (35) zur Folge im Rahmen einer Gewichtsreduzierung nicht von einer relativen Veränderung des TEF ausgeht, belegen Weigle et al (36) dennoch eine Verringerung des absoluten TEF unter Diätbedingungen.

Interessant ist auch das Ergebnis der Studie von Levine (37), in der nachgewiesen wurde, dass wir unter Energiemangel auch automatisch bestrebt sind, den NEAT zu senken, indem wir uns generell weniger betätigen (nicht direkt Sport). Weyer et al (38) stellten im Jahre 2000 fest, dass die Unterdrückung der NEAT die Phase der Kalorienreduktion sogar überdauern kann.

Fazit

In jeder Reduktionsdiät finden Veränderungen der Thermogenese statt, die sowohl den Grundumsatz, als auch den aktiven Kalorienumsatz sowie den Umgang mit Makronährstoffen betreffen.

Reduktionsdiäten sorgen für hormonelle Verschiebungen

Testosteron und IGF-1

Eine im Journal of Sports Physiology and Performance veröffentlichte Studie (1) berichtet im Verlauf einer 6-monatigen Wettkampfdiät im Natural Bodybuilding von einer absinkenden Herzfrequenz, einem sinkenden Blutdruck, einer Reduzierung des Körperfettgehalts auf durchschnittlich 4,5%, einem signifikanten Abfall des Testosteronaufkommens und stärkeren Stimmungsschwankungen. Alle Veränderungen waren binnen weniger Wochen nach dem Wettkampf reversibel. Über seinen belegten Effekt auf die Körperzusammensetzung und das Lipidprofil vermutet man von Testosteron einen Einfluss auf den Metabolismus unter Diätbedingungen (16).

Eine weitere Studie aus dem Journal of Strenght and Conditioning Reserach (2) befasste sich ebenfalls mit den Themen Energiebilanz und Hormonstatus im Rahmen einer Bodybuilding-Wettkampfvorbereitung an männlichen Bodybuildern und stellte neben einer signifikanten Reduzierung an Körpermasse und Fettmasse auch einen deutlichen Rückgang des Aufkommens an Insulin, IGF-1 und Testosteron fest. Ein besonderer Zusammenhang zwischen dem Verlust an Körpermasse gesamt (also Fettmasse, aber auch fettfreier Masse) wurde mit abfallenden Konzentrationen an IGF-1 und Insulin festgestellt.

Schilddrüsenhormon

Während man sich darüber bewusst ist, dass aktives Schilddrüsenhormon in den basalen Energieumsatz eingreift, sind die genauen Mechanismen nicht klar. (13) Eine interessante Studie von Rosenbaum et al (32) untersuchte die Auswirkungen einer Gewichtsabnahme auf die Arbeitseffizienz von Skelettmuskulatur und stellte hier Veränderungen beim Wirkungsgrad um bis zu 35% fest. Unmittelbar involviert in diese Veränderungen scheint ein Rückgang des Schilddrüsenhormonspiegels, ein damit verbundener niedriger respiratorischer Quotient und somit ein verstärkter Lipidstoffwechsel zu sein.

Leptin und Ghrelin

Als belegt gilt ein Einfluss von Leptin als Wachstumsfaktor und Sättigungshormon sowie direkt auf den Energieverbrauch. (14) Den Zusammenhang stellen Doucet et al (31) in deren Studie an Übergewichtigen her, bei welcher in Verbindung mit Gewichtsreduzierung ein größerer Rückgang des Energieverbrauchs festgestellt wurde als erwartet. Auch Meastu et al (6) untersuchten die Auswirkungen einer Wettkampfdiät in Hinblick auf Veränderungen der Sättigungshormone Ghrelin und Leptin. Wie sich zeigte, kam es innerhalb von 10 Wochen zu einem signifikanten Anstieg des Ghrelinaufkommens und einer Abnahme des Leptinspiegels. In der Folge erhöhte sich Untersuchungen zur Folge (1,2,6) das Hungergefühl, während es weniger schnell zu einer Sättigung in Verbindung mit der Aufnahme von Mahlzeiten kam.

Insulin

Sicher ist man sich, dass Insulin auf signifikante Art und Weise am Erhalt von Muskelmasse im Proteinstoffwechsel beteiligt ist, indem es dem Abbau von Muskelprotein in einer Diätphase entgegenwirkt, allerdings nur unter Anwesenheit von ausreichend Aminosäuren. (15) Insulin fungiert im Körper als Signalgeber für Energieverfügbarkeit und sollte aus diesem Grund im Rahmen einer Reduktionsdiät niemals komplett limitiert werden.

Cortisol

Eine interessante Studie von Simmons et al (17) stellt auch einen Zusammenhang zwischen einem physiologisch erhöhten Cortisolaufkommen und einer vermehrten Proteolyse sowie Gluconeogenese fest.

Gesamtveränderung

Aus mehreren Untersuchungen ist nun bekannt, dass sich als Reaktion auf kalorienreduzierte Diäten folgende endokrinen Veränderungen ergeben:

• Weniger Leptin (1)
• Weniger Insulin (1,2)
• Weniger Testosteron (1,2,18)
• Weniger Schilddrüsenhormon (1,2,19)
• Mehr Ghrelin (1,6)
• Mehr Cortisol (1, 20,21)

All diese Veränderungen machen Abnehmwilligen auch nach der Diätmaßnahme noch Schwierigkeiten, da Studien, wie die aus dem New England Journal of Medicine (22), von Verschiebungen der Hormonkonstellation (Ghrelin, GLP-1, GIP, Leptin, CCK) auch ein Jahr nach der Reduktionsdiät berichten, die sich allesamt in die Steuerung von Hunger und Sättigung einschalten.

Fazit

Sich hypokalorisch zu ernähren sorgt auf hormoneller Ebene für Veränderungen, die zumindest teilweise das Ende der Diätmaßnahme überdauern.

Veränderung der „mitochondrial Efficiency“

Ein ebenfalls sehr interessanter Effekt lässt sich auf sog. Entkopplungsproteine (UCP) feststellen. (39). Besonders von Neubegorenen und Säugetieren im Winterschlaf weiß man um die Fähigkeit, im braunen Fettgewebe Wärme direkt aus der Energiebereitstellung zu gewinnen. UCP wie beispielsweise Thermogenin ermöglichen dies, indem sie die Atmungskette von der eigentlichen Energiebereitstellung (ATP-Synthese) „entkoppeln“. Unser Körper arbeitet ebenfalls mit UCP als mögliche Regulationsmaßnahme zur vermehrten Umwandlung von Energiesubstrat in Wärme oder auch zur Ökonomisierung des Energiestoffwechsels. Das Resultat aus der Aktivität von UCP ist eine mehr oder weniger üppige ATP-Ausbeute aus einer bestimmten Menge eingesetztem Energiesubstrat und eine mehr oder weniger starke Energieverschwendung über Wärmeentstehung. Studien gehen bei diesem Mechanismus von einer Beeinflussung der Stoffwechselrate (Grundumsatz) um 15-20% aus (49). Unter Diätbedingungen kommt es zu einer verringerten Aktivität sog. brauner Fettzellen, die für die Energieumwandlung in Wärme verwendet werden. Wenn weniger Energie an die Wärmeentstehung verschwendet wird, erhöht sich damit die Stoffwechseleffizienz und das bei gleicher Aufnahme an Energie (50). Auch Leptin und Schilddrüsenhormon beteiligen sich am Ausmaß der Entkopplung über braunes Fettgewebe. Interessant ist in diesem Zusammenhang die Tatsache, dass Frauen von Grund auf über mehr braunes Fett verfügen als Männer, aber auch das eine Kalorienreduzierung bei Frauen schneller für einen Rückgang brauner Fettzellen und auch Entkopplerproteine sorgt (52), was auch auf geschlechtsspezifische Unterschiede in Sachen Entkopplung des Energiestoffwechsels hindeutet und erklären könnte, warum es Frauen ab einem gewissen Zeitpunkt schwieriger damit haben, den Körperfettgehalt weiter zu reduzieren.

Fazit

Entkopplerproteine steuern den Energiestoffwechsel. Unter Diätbedingungen wird zugunsten einer ökonomischen Energiebereitstellung weniger Energiesubstrat in Wärme umgesetzt.

Praktische Empfehlungen für Sportlerinnen und Sportler

Wie sich zeigt, finden mit kalorienreduzierten Diäten etliche Anpassungen statt, die dabei helfen sollen, einen weiteren Gewichtsverlust zu verhindern und Energie zu sparen. Da ein Ausmaß der Anpassungen proportional zum Ausmaß des Energiedefizits als wahrscheinlich angesehen wird, ist es ratsam, mit dem Kaloriendefizit behutsam umzugehen. Drastische Kalorieneinschränkungen führen zu signifikanten Anpassungen und sorgen zudem für einen unerwünschten Verlust von fettfreier Masse. (53,54) Glücklichweise treten gerade bei Sportlern oftmals durch deren nutritive Praktiken und sportliche Aktivität keine größeren Verluste an fettfreier Körpermasse ein. (1,2)

Verschiebungen und ein reduziertes Aufkommen an anabolen Hormonen können durch ein gut strukturiertes Krafttraining kompensiert werden, dass zeigt eine Studie aus dem Journal of the American College of Nutrition. (23) 20 Probanden befolgten hier eine stark kalorienreduzierte Ernährung und führten dazu entweder regelmäßiges Kraft- oder Cardiotraining aus. Im Ergebnis ließen sich Grundumsatz und fettfreie Masse nur in der Gruppe mit begleitendem Krafttraining über 12 Wochen erhalten.

Auch eine ausreichend hohe Proteinzufuhr vermag Abstriche in Sachen Magermasseerhalt zu kompensieren, dies ist das eindeutige Ergebnis der Studie von Mettler et al (24), aber auch von Laymann et al (25) und Bopp et al (26). In erst genannter Untersuchung ging es um den Einfluss einer hohen Proteinaufnahme (2,3g pro Kilogramm Körpergewicht) an 20 trainierten Probanden über eine Woche unter 60%-iger Kalorienrestriktion. Im Vergleich zu einer Kontrollgruppe mit nur 1g Protein pro Kilogramm Körpergewicht ließ sich in der Gruppe mit 2,3g Protein pro Kilogramm Körpergewicht der Magermasseanteil deutlich besser erhalten. Eine Studie von Meastu et al (2) legt nahe, dass die Gefahr des Abbaus von fettfreier Masse in direkten Zusammenhang mit der Reduzierung des Körperfettgehalts steht, weshalb es je nach Diätphase von Vorteil sein könnte, den Proteingehalt sogar auf bis zu 3,1g pro Kilogramm Körpergewicht zu erhöhen ist. Paddon-Jones (55) sieht zusätzliche Vorteile von Protein für eine Diät neben dem Erhalt an Magermasse zusätzlich in einem hohen Sättigungsaufkommen.

Ein weiteres wirksames Instrument, welches erwiesenermaßen gegen metabolische Anpassungen arbeitet, nennt sich Refeed. Dirlewanger et al (56) untersuchten den Einfluss von sog. „Overfeeding“ mit und ohne zusätzliche sportliche Betätigung an neun männlichen und weiblichen Probanden. Wie sich zeigte, sorgt ein kurzfristiger Kalorienüberschuss für deutlich wichtigere Veränderungen bei Insulin und Leptin als das Training. In Sachen Ghrelin könnte es sinnvoll sein, gezielte Overfeed- und Trainingsmaßnahmen zu kombinieren. Chin-Chance (57) sieht in Leptin einen entscheidenden Stoffwechselmarker. Jenkins et al (58) stellen bereits 1997 fest, dass Leptin ganz besonders auf Veränderung der Kohlenhydrat- nicht der Fettaufnahme reagiert, weshalb der klassische Refeed einen hohen Anteil an Kohlenhydraten enthalten sollte. Aus der Arbeit von Dirlewanger (56) geht hervor, dass ein gut geplanter Refeed den TDEE um bis zu 7% erhöhen kann, was bei 2000 Kalorien immerhin einem Mehrverbrauch von 140kcal entspricht.

Vorsicht ist ganz besonders auch nach der Diät geboten, da wir bereits einige Male gelesen haben, dass sich nicht alle Adaptionen automatisch nach Beendigung der Diätmaßnahme wieder sofort umkehren. Wer nach der Diät zu schnell die Kalorienaufnahme erhöht, riskiert damit einen beträchtlichen Zuwachs an Fettmasse, das zeigen die Studien von Duloo (59,60) und begründen dies mit dem Begriff „Autoregulation der Körperzusammensetzung“. In diesem Zusammenhang scheinen Adipokine als zentrale Signalgeber zu fungieren. Jackmann et al (61) sehen generell ein Problem im stetigen Wechsel von Gewichtsabnahme und Gewichtszunahme. Zu allem Übel vermuten die Forscher sogar die Möglichkeit der Adipozyten-Hyperplasie, also der Fettzellneubildung in Verbindung mit drastischen Reduktionsmaßnahmen. Eine „Reverse Diät“ mit gezielt langsam ansteigendem Kalorienlevel könnte sich aus Sicht aller Veränderungen als durchaus nützliches Mittel erweisen.

Resümee

Fest steht, dass sich unser Körper dagegen wehrt, einmal erworbene Masse wieder abzugeben. Die Möglichkeiten hierzu betreffen einbreites Spektrum. Dies ausgehend von einer Manipulation der Wärmeentstehung, über hormonelle Verschiebungen, die Beeinflussung von Hunger und Sättigung sowie der Art und Weise, wie wir uns unbewusst im Alltag bewegen. Ein beliebtes Instrument ist der schnöde Abbau aktiver Gewebsmasse, zu der leider auch unsere Muskelmasse zählt.

Nur wer seine Diätparameter klug in Sachen Kalorienreduzierung und Makronährstoffverteilung einstellt, sich zudem um ausreichend sportliche Betätigung kümmert und auch eine entsprechende Diät-Nachsorge betreibt, wird letztlich dauerhaft als Sieger aus einer Diätmaßnahme hervorgehen.

Sportliche Grüße

Euer

Holger Gugg

www.body-coaches.de

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Quellen:

Bildquelle: Urheber: Tijana / Fotolia.com

(1)

Rossow LM, Fukuda DH, Fahs CA, Loenneke JP, Stout JR: Natural bodybuilding competition preparation and recovery: a 12-month case study. Int J Sports Physiol Perform 2013, 8:582–592.

(2)

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20300017

(3)

Yoon J: Physiological profiles of elite senior wrestlers. Sports Med 2002,

32:225–233.

(4)

Franchini E, Del Vecchio FB, Matsushigue KA, Artioli GG: Physiological

profiles of elite judo athletes. Sports Med 2011, 41:147–166.

(5)

Dulloo AG, Jacquet J: Adaptive reduction in basal metabolic rate in

response to food deprivation in humans: a role for feedback signals

from fat stores. Am J Clin Nutr 1998, 68:599–606.

(6)

Maestu J, Jurimae J, Valter I, Jurimae T: Increases in ghrelin and decreases in leptin without altering adiponectin during extreme weight loss in male competitive bodybuilders. Metabolism 2008, 57:221–225.

(7)

Lichtman SW, Pisarska K, Berman ER, Pestone M, Dowling H, Offenbacher E, Weisel H, Heshka S, Matthews DE, Heymsfield SB: Discrepancy between self-reported and actual caloric intake and exercise in obese subjects. N Engl J Med 1992, 327:1893–1898.

(8)

Garriguet D: Under-reporting of energy intake in the Canadian community health survey. Health Rep 2008, 19:37–45.

(9)

Doucet E, St-Pierre S, Almeras N, Despres JP, Bouchard C, Tremblay A: Evidence for the existence of adaptive thermogenesis during weight loss. Br J Nutr 2001, 85:715–723.

(10)

Rosenbaum M, Hirsch J, Gallagher DA, Leibel RL: Long-term persistence of adaptive thermogenesis in subjects who have maintained a reduced body weight. Am J Clin Nutr 2008, 88:906–91

(11)

Rosenbaum M, Leibel RL: Adaptive thermogenesis in humans. Int J Obes 2010, 34(Suppl 1):S47–S55.

(12)

Bevilacqua L, Ramsey JJ, Hagopian K, Weindruch R, Harper ME: Effects of short- and medium-term calorie restriction on muscle mitochondrial proton leak and reactive oxygen species production. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2004, 286:E852–E861.

(13)

Kim B: Thyroid hormone as a determinant of energy expenditure and the basal metabolic rate. Thyroid 2008, 18:141–144.

(14)

Margetic S, Gazzola C, Pegg GG, Hill RA: Leptin: a review of ist peripheral actions and interactions. Int J Obes Relat Metab Disord 2002, 26:1407–1433.

(15)

Rooyackers OE, Nair KS: Hormonal regulation of human muscle protein metabolism. Annu Rev Nutr 1997, 17:457–485.

(16)

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22495883

(17)

Simmons PS, Miles JM, Gerich JE, Haymond MW: Increased proteolysis. An effect of increases in plasma cortisol within the physiologic range. J Clin Invest 1984, 73:412–420.

(18)

Hagmar M, Berglund B, Brismar K, Hirschberg AL: Body composition and endocrine profile of male Olympic athletes striving for leanness. Clin J Sport Med 2013, 23:197–201.

(19)

Weyer C, Walford RL, Harper IT, Milner M, MacCallum T, Tataranni PA, Ravussin E: Energy metabolism after 2 y of energy restriction: the biosphere 2 experiment. Am J Clin Nutr 2000, 72:946–953.

(20)

Witbracht MG, Laugero KD, Van Loan MD, Adams SH, Keim NL: Performance on the Iowa gambling task is related to magnitude of weight loss and salivary cortisol in a diet-induced weight loss intervention in overweight women. Physiol Behav 2012, 106:291–297.

(21)

Tomiyama AJ, Mann T, Vinas D, Hunger JM, Dejager J, Taylor SE: Low calorie dieting increases cortisol. Psychosom Med 2010, 72:357–364.

(22)

https://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJMoa1105816

(23)

Bryner RW, Ullrich IH, Sauers J, Donley D, Hornsby G, Kolar M, Yeater R: Effects of resistance vs. aerobic training combined with an 800 calorie liquid diet on lean body mass and resting metabolic rate. J Am Coll Nutr 1999, 18:115–121.

(24)

Mettler S, Mitchell N, Tipton KD: Increased protein intake reduces lean body mass loss during weight loss in athletes. Med Sci Sports Exerc 2010, 42:326–337.

(25)

Layman DK, Boileau RA, Erickson DJ, Painter JE, Shiue H, Sather C, Christou

DD: A reduced ratio of dietary carbohydrate to protein improves body

composition and blood lipid profiles during weight loss in adult women.

J Nutr 2003, 133:411–417.

(26)

Bopp MJ, Houston DK, Lenchik L, Easter L, Kritchevsky SB, Nicklas BJ: Lean mass

loss is associated with low protein intake during dietary-induced weight loss

in postmenopausal women. J Am Diet Assoc 2008, 108:1216–1220.

(27)

Ravussin E, Burnand B, Schutz Y, Jequier E: Energy expenditure before and

during energy restriction in obese patients. Am J Clin Nutr 1985, 41:753–759.

(28)

Leibel RL, Rosenbaum M, Hirsch J: Changes in energy expenditure

resulting from altered body weight. N Engl J Med 1995, 332:621–628.

(29)

Weigle DS: Contribution of decreased body mass to diminished thermic

effect of exercise in reduced-obese men. Int J Obes 1988, 12:567–578.

(30)

Weigle DS, Brunzell JD: Assessment of energy expenditure in ambulatory

reduced-obese subjects by the techniques of weight stabilization and

exogenous weight replacement. Int J Obes 1990, 14(Suppl 1):69–77.

discussion 77–81.

(31)

Doucet E, Imbeault P, St-Pierre S, Almeras N, Mauriege P, Despres JP,

Bouchard C, Tremblay A: Greater than predicted decrease in energy

expenditure during exercise after body weight loss in obese men.

Clin Sci 2003, 105:89–95.

(32)

Rosenbaum M, Vandenborne K, Goldsmith R, Simoneau JA, Heymsfield S, Joanisse DR, Hirsch J, Murphy E, Matthews D, Segal KR, Leibel RL: Effects of experimental weight perturbation on skeletal muscle work efficiency in human subjects. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2003, 285:R183–192.

(33)

Tappy L: Thermic effect of food and sympathetic nervous system activity

in humans. Reprod Nutr Dev 1996, 36:391–397.

(34)

Ravussin E, Lillioja S, Anderson TE, Christin L, Bogardus C: Determinants of

24-hour energy expenditure in man. Methods and results using a respiratory

chamber. J Clin Invest 1986, 78:1568–1578.

(35)

Miles CW, Wong NP, Rumpler WV, Conway J: Effect of circadian variation in energy expenditure, within-subject variation and weight reduction on thermic effect of food. Eur J Clin Nutr 1993, 47:274–284.

(36)

Weigle DS, Brunzell JD: Assessment of energy expenditure in ambulatory reduced-obese subjects by the techniques of weight stabilization and exogenous weight replacement. Int J Obes 1990, 14(Suppl 1):69–77. discussion 77–81.

(37)

Levine JA: Non-exercise activity thermogenesis (NEAT). Best Pract Res Clin Endocrinol Metab 2002, 16:679–702.

(38)

Weyer C, Walford RL, Harper IT, Milner M, MacCallum T, Tataranni PA, Ravussin E: Energy metabolism after 2 y of energy restriction: the biosphere 2 experiment. Am J Clin Nutr 2000, 72:946–953.

(39)

Jastroch M, Divakaruni AS, Mookerjee S, Treberg JR, Brand MD: Mitochondrial proton and electron leaks. Essays Biochem 2010, 47:53–67.

(49)

Rolfe DF, Brand MD: Contribution of mitochondrial proton leak to skeletal muscle respiration and to standard metabolic rate. Am J Physiol 1996, 271:C1380–1389.

(50)

Young JB, Saville E, Rothwell NJ, Stock MJ, Landsberg L: Effect of diet and cold exposure on norepinephrine turnover in brown adipose tissue of the rat. J Clin Invest 1982, 69:1061–1071.

(51)

Cypess AM, Lehman S, Williams G, Tal I, Rodman D, Goldfine AB, Kuo FC, Palmer EL, Tseng YH, Doria A, Kolodny GM, Kahn CR: Identification and importance of brown adipose tissue in adult humans. N Engl J Med 2009, 360:1509–1517.

(52)

Valle A, Catala-Niell A, Colom B, Garcia-Palmer FJ, Oliver J, Roca P: Sex-related differences in energy balance in response to caloric restriction. Am J Physiol Endocrinol Metab 2005, 289:E15–22.

(53)

Chaston TB, Dixon JB, O’Brien PE: Changes in fat-free mass during significant

weight loss: a systematic review. Int J Obes 2007, 31:743–750.

(54)

Garthe I, Raastad T, Refsnes PE, Koivisto A, Sundgot-Borgen J: Effect of two

different weight-loss rates on body composition and strength and

power-related performance in elite athletes. Int J Sport Nutr Exerc Metab

2011, 21:97–104.

(55)

Paddon-Jones D, Westman E, Mattes RD, Wolfe RR, Astrup A, Westerterp-Plantenga M: Protein, weight management, and satiety.Am J Clin Nutr 2008, 87:1558S–1561S.

(56)

Dirlewanger M, di Vetta V, Guenat E, Battilana P, Seematter G, Schneiter P, Jequier E, Tappy L: Effects of short-term carbohydrate or fat overfeeding on energy expenditure and plasma leptin concentrations in healthy female subjects. Int J Obes Relat Metab Disord 2000, 24:1413–1418.

(57)

Chin-Chance C, Polonsky KS, Schoeller DA: Twenty-four-hour leptin levels

respond to cumulative short-term energy imbalance and predict

subsequent intake. J Clin Endocrinol Metab 2000, 85:2685–2691.

(58)

Jenkins AB, Markovic TP, Fleury A, Campbell LV: Carbohydrate intake and short-term regulation of leptin in humans. Diabetologia 1997, 40:348–351.

(59)

Dulloo AG, Jacquet J, Girardier L: Poststarvation hyperphagia and body fat

overshooting in humans: a role for feedback signals from lean and fat

tissues. Am J Clin Nutr 1997, 65:717–723.

(60)

Dulloo AG, Jacquet J, Montani JP: How dieting makes some fatter: from a

perspective of human body composition autoregulation. Proc Nutr Soc

2012, 71:379–389.

(61)

Jackman MR, Steig A, Higgins JA, Johnson GC, Fleming-Elder BK, Bessesen DH, MacLean PS: Weight regain after sustained weight reduction is accompaniedn by suppressed oxidation of dietary fat and adipocyte hyperplasia. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2008, 294:R1117–1129.

(62)

Metabolic adaptation to weight loss: implications for the athlete Eric T Trexler1, Abbie E Smith-Ryan1* and Layne E Norton2